Избегание стресса. Действие антропогенных стрессоров на развитие растений и животных
Содержание
1.
Избегание
стресса. Устойчивость к стрессу2.
Воздействие
антропогенных стрессоров на морфологическую структуру растений3.
Действие
антропогенных стрессоров на характер распространения и динамику популяций
беспозвоночных животных4.
Главные
антропогенные загрязнители воздуха5.
ТестСписок использованной литературы
1. Избегание стресса.
Устойчивость к стрессуПонятие «стресс» весьма различно
используется во многих областях науки. Впервые в качестве научного термина оно
было введено в медицину Селье и вскоре проникло в обиходный язык в первую
очередь как обозначение неспецифического психического напряжения. Селье (1976)
определяет стресс как состояние критической нагрузки, которая проявляется в
виде специфического синдрома, слагающегося из всех неспецифически вызванных
изменений внутри биологической системы (Hecht, 1982). Стресс можно разделить на
два различно действующих типа. Эустресс характеризуется физиологическими
адаптивными реакциями, которые вызываются в организме биоэнергетическими
процессами, когда в критических ситуациях живому существу необходимо
приспособиться к изменившимся условиям среды.Дистресс означает патогенные
процессы, возникающие, как правило, при постоянных нагрузках или усилиях, которые
индивид не в состоянии регулировать короткое или длительное время. В какой мере
тот или иной стрессор обусловливает эустресс или дистресс, зависит от
многочисленных факторов, например от экзогенного сочетания раздражителей и от
внутреннего состояния организма.Генетическая конституция каждого
организма обусловливает его определенную реакционную способность (норму
реакции) по отношению к воздействующим стрессорам (Unger, 1982). При
возникновении стресса большую роль играет также фактор времени, связанный как с
развитием в онтогенезе чувствительности к стрессу, так и с продолжительностью
воздействия какого-либо эффективного стрессора на протяжении различных периодов
жизни.В биологии под стрессом понимается
реакция биологической системы на экстремальные факторы среды (стрессоры),
которые могут в зависимости от силы, интенсивности, момента и продолжительности
воздействия, более или менее сильно влиять на систему (Goring, 1982). В естественных условиях организмы часто
подвергаются воздействию различных биотических и абиотических стрессоров. К
ритмически повторяющимся экстремальным условиям среды, например холоду, жаре,
засухе, многие организмы приспособились путем периодического изменения
активности (впадая в спячку или криптобиоз), что делает их устойчивыми к
влиянию стрессоров (толерантность к стрессу).Другие организмы могут
уклоняться от воздействия экстремальных условий среды при помощи специфических
приспособлений (избегание стресса); например, глубокоукореняющиеся растения
нечувствительны к поверхностному пересыханию почвы; ряд растений ставит на пути
стрессоров химические или физические барьеры. Толерантность и избегание создают
устойчивость к стрессу. Рассмотрим варианты такой устойчивости:Таблица 1. Варианты устойчивости
к стрессу.
Устойчивость к стрессу | |||
__________________________1__________________________ | |||
1 1 | |||
Избегание стресса | Толерантность к стрессу | ||
______1_________________ | _______________1_______ | ||
1 1 | 1 1 | ||
Избегание упругой нагрузки | Избегание пластической нагрузки | Толерантность к упругой нагрузке | Толерантность к пластической нагрузке |
Среди вызываемых
стрессорами нагрузок на биологические системы следует различать упругие
(обратимые) и пластические (необратимые).
Ход адаптации, т.е.
приспособления биологической системы к долго действующим экстремальным условиям
среды можно продемонстрировать простой схемой (рис. 1).
Рис. 1. Тренд реакции
биосистемы на длительно воздействующий фактор окружающей среды (по Schiewer, 1982).
За исходным состоянием в
ответ не воздействие стрессора (если его доза не превышает летальный уровень)
прежде всего, следует избыточная реакция, которая через стабилизированное
состояние ведет к состоянию приспособленности (новое состояние
адаптированности).
2. Воздействие
антропогенных стрессоров на морфологическую структуру растений
Опасность антропогенных
стрессоров состоит, прежде всего, в том, что биологические системы будь то
организмы, популяции или биогеоценозы недостаточно адаптированы к ним.
Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что эти системы часто не
успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы.
антропогенный
загрязнитель животное растение
Таблица 2. Некоторые
антропогенные стрессоры и их нарушающее воздействие на организмы
Стрессор | Нарушающее воздействие | |
упругая нагрузка | пластическая нагрузка | |
Температура Холод (мороз) Жара |
Затвердевание липидов, денатурация Разжижение липидов, денатурация |
Потеря полупроницаемости. Агрегация белков, потеря полупроницаемости. |
Вода Сухость Затопление |
Дегидратация, концентрация Гидратация. Недостаток кислорода. |
грегация белков, потеря полупроницаемости, Потеря полупроницаемости. Сжатие клеток. |
Облучение Инфракрасное и видимое излучение Ультрафиолетовое излучение Ионизирующее |
Фотосенсибилизация Сенсибилизация к действию То же |
Фотохимическая реакция Радиохимическая реакция Радиохимическая реакция, агрегация |
Химические в-в Соли Ионы Недостаток кислорода SO2 Окислители Пероксиацетил-нитрат NH3 |
Дисбаланс ионов Ионообмен Снижение редокс-потенциала Образование сульфитов, снижение Повышение редокс-потенциала. Образование NH4+, повышение рН |
Потеря полупроницаемости Образование связи с SH-группой белка, потеря полуполупроницаемости Образование токсичных промежуточных Расщепление S S-связей белка Окисление SH-группы белка до S S-группы, Образование амидов, изменения в |
Физические факторы Давление Шум Скашивание, скусывание (травы) Ветер Электричество Магнетизм |
Изменение тургора, прекращение Механические повреждения клеток. То же То же Воздействие такое же как при жаре Дезориентация ионов |
Сжатие клеток То же То же То же Агрегация белков, потеря полупроницаемости. Потеря полупроницаемости |
Многие антропогенные
факторы среды потому и становятся опасными для живого (стрессорами), что они
крайне отличны по величине, интенсивности, продолжительности и моменту
воздействия от той обычно существующей в природе нормы, к которой адаптированы
биологические системы. В результате они часто влияют на диапазон толерантности,
что нередко приводит к превышению допустимой нагрузки на организмы и к распаду
биологической системы (Tesche, 1982).
Кроме того, следует
обратить внимание на то, что в природе на организм воздействует не один
какой-нибудь стрессор, а всегда наблюдается целый комплекс нарушающих факторов
(комплексное стрессовое воздействие среды). При этом, разумеется, какой-либо
отдельный фактор может временно или постоянно доминировать. В связи с этим
понятно, что реакции организмов на стрессоры в лабораторном эксперименте не
всегда совпадают с наблюдающимися в естественных условиях. Поэтому исследования
комбинированного воздействия средовых нагрузок, т. е. комплексного стрессового
воздействия среды, являются принципиально важными для установления допустимой
нагрузки и стабильности биологических систем в нарушенной среде со многими
антропогенными стрессорами.
В истории биоиндикации
морфологические изменения растений в ответ на антропогенные воздействия
привлекли к себе внимание очень рано. В середине XIX в. были отмечены
повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик, а
уже в 1850 г. Штекхардт (Stockhardt) опубликовал свои наблюдения о повреждениях
дымом елей. Позднее сообщалось о характерных изменениях окраски растений во
время военного применения ядовитых газов или их утечек. Сегодня во всех
промышленно развитых странах известно о видимых поражениях растительности дымом
или уличных деревьев солью. В полевых условиях, гидропонной культуре и камерах
для окуривания было проведено множество исследований, посвященных связи
морфологических изменений с антропогенными стрессорами.
И сейчас наиболее часто применяемые
на практике методы биоиндикации наряду с картографированием споровых учитывают
морфологические изменения высших растений. Основой для этого являются в первую
очередь незначительные затраты труда при наблюдении и оценке наблюдаемых
явлений. Измерения чаще всего могут проводиться без специальных лабораторий и
обученного персонала. Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда
специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых
возможна кратко- или долговременная индикация, как при низких, так и при
высоких дозах воздействия. Современные исследования уделяют главное внимание
стандартизации тест-материала и условий его применения.
В ряде стран морфологические
индикаторы используются в национальной системе мониторинга, в том числе в
Нидерландах. Уже более 10 лет (Posthumus, 1982). С помощью методов
биоиндикации, основанных на морфологии растений, получена большая часть
картосхем антропогенного влияния. Морфологические методы индикации находят
также применение при селекции устойчивых линий лесных, плодовых и декоративных
деревьев (Николаевский, 1979; Dassler, 1981 а).
3. Действие антропогенных
стрессоров на характер распространения и динамику популяций беспозвоночных
животных
Количество исследований
по воздействию газообразных промышленных выбросов на животных резко возросло
именно в последнее десятилетие, после того как была установлена четкая
корреляция между распространением растений и атмосферным загрязнением. Однако
накопленные в этой области данные еще недостаточны и большей частью имеют модельный
характер. Во многих исследованиях с ловушками животные выступают в роли
косвенных индикаторов. На их встречаемость влияет изменение всей совокупности
фитофизиологических, фитосоциологических, микроклиматических и структурных
факторов микроэкотопа. Соответствие условий среды свойствам видов животных
определяет их присутствие или отсутствие, а также плотность заселения
конкретного местообитания.
Имеются данные о прямой
индикации путем испытания на животных различных воздействий.
Отловленные в природе
населяющие кору деревьев клещи-орибатиды, чувствительность которых к SO2
определялась заранее, в течение недели выдерживались в клетках в различных
частях городской зоны Брюсселя; при этом была установлена корреляция между
загрязнением SO2; и процентом их смертности. Имеются также
результаты аналогичных опытов с 3-й личиночной стадией красноголовой синей мухи
в промышленной зоне Галле-Лейпциг-Биттерфельд (Klapperstuck, 1980), говорящие о
возможности использования животных в качестве объектов активного мониторинга.
Индикаторными параметрами могут являться смертность, процент окукливания,
процент вылета здоровых имаго и продолжительность жизни имаго. Эти показатели обнаруживают
значимые различия в зависимости от степени загрязнения.
Биоиндикационные свойства
насекомых, поедающих лишайники, возможно, связаны с влиянием, как стрессоров,
так и кормовых растений.
Наблюдалась зависимость
плотности заселения от газодымовых выбросов у населяющего кору и питающегося в
основном растущими здесь грибами и водорослями сеноеда Loensia fascia-ta.
Этот анемофобный и
гигрофильный сеноед, обитающий главным образом в сомкнутых прибрежных
насаждениях, будучи насекомым с неполным превращением, в течение всего своего
жизненного цикла подвергается постоянному воздействию газообразных стрессоров.
Прямая биоиндикация возможна в связи с незначительной его толерантностью к SO2.
He исключено и непрямое влияние через пищевую цепь, так как водоросли и грибы,
пожалуй, не менее чувствительны к загрязнению воздуха, чем лишайники.
С недавнего времени все
больше внимания привлекает косвенное воздействие промышленных газообразных
выбросов и в первую очередь SO2 на ареалы и динамику популяций
животных. С этой точки зрения изучалась, например, эпигейная и атмобионтная
фауна. Разнообразие наблюдавшихся биологических реакций очень велико и не дает
оснований для каких-либо общих выводов, поскольку, как известно, возможны самые
различные и на сегодняшний день практически невыясненные косвенные воздействия.
Склонные к массовому
размножению насекомые-вредители в загрязненных газодымовыми выбросами лесах
(преимущественно на елях и соснах), по-видимому, также испытывают воздействие
этого стрессора, сказывающееся главным образом на физиологическом состоянии их
кормовых растений. Многочисленными исследованиями показано, что существует
положительная корреляция между повышенной плотностью популяции вредителей и
степенью загрязнения. В частности, в результате физиологического ослабления
деревьев, страдающих от газодымовых выбросов, может произойти возрастание плотности
сосущих и минирующих насекомых в почках и камбии, приводящее к их массовому
размножению на крупных территориях. В зависимости от географического положения
к этому предрасположены различные автохтонные виды тлей, клопов-подкорников,
молей-пестрянок, листоверток, златок и короедов. В фазе изреживания и отмирания
старых деревьев за ними следуют короеды и долгоносики. Загрязнение газодымовыми
выбросами и засуха ускоряют массовое размножение короеда-типографа.
Газодымовые выбросы и явления
популяционной адаптации
Популяции реагируют на
изменяющиеся условия среды посредством адаптивных процессов. Эти биологические
реакции могут положительно или отрицательно сказываться на величине ареала и
структуре популяции, а в худшем случае приводить к ее вымиранию. В частности,
при резких антропогенных изменениях среды виды животных с высокой генетической
изменчивостью, высокой скоростью размножения и быстрой сменой поколений обладают
селекционным преимуществом и соответственно большими шансами на выживание.
Показано существование значимых корреляций между внутривидовой географической изменчивостью
полиморфизма (распределением частот аллей, степенью гетерозиготности, степенью
полиморфизма, генетической идентичностью популяций или генетическим расстоянием
между ними) и уровнем загрязнения местообитаний. В зависимости от
видоспецифичной способности к адаптации при изменении свойств местообитания
наблюдается высокий генетический полиморфизм, высокая доля гетерозигот или
сбалансированность частот аллелей.
Выхлопные газы и
плотность популяций членистоногих
Без каких-либо выводов
относительно того, какие вредные компоненты или косвенные воздействия выхлопных
газов являются в данном случае основными причинами, некоторые авторы (Maurer,
1974; Przybylski, 1976) показали, что у эннгейных и обитающих на травянистых
растениях членистоногих существуют значимые корреляции между плотностью заселения
и воздействием данного загрязнения, причем в целом чем ближе к трассам с
интенсивным движением, тем ниже плотность популяций и число видов. Одновременно
видовое разнообразие становится явно меньше, чем в сравнимых ненарушенных
биоценозах. Однако у отдельных видов абсолютная плотность может возрасти, и
таким образом сильно изменится структура доминирования. Сосущие
растительноядные насекомые, прежде всего тли, также предрасположены при
воздействии выхлопных газов к повышению плотности популяции (Klausnitzer et
al., 1978; Braun et al., 1981). По-видимому, можно считать доказанным, что
причиной ее возрастания могут быть как уменьшение численности врагов (личинок
галлиц, златоглазок и журчалок, майских жуков и их личинок, наездников и др.),
так и физиолого-биохимические изменения растений-хозяев под действием
многочисленных стрессоров (Fluckiger et al., 1978).
Тяжелые металлы
в беспозвоночных животных
Для биоиндикационной
оценки загрязнения природной среды тяжелыми металлами неоднократно обращались к
исследованию беспозвоночных. Основным объектом при этом являются водные виды,
не рассматриваемые нами. В наземных экосистемах подходящими аккумулятивными индикаторами
тяжелых металлов оказались представители различных жизненных форм, стратегий
питания и консументных уровней. Поглощение металлов происходит как с пищей, так
и в зависимости от вида через дыхательные пути и (или) покровы. Способ
поглощения, положение в пищевой цепи и продолжительность пребывания в организме
в значительной степени определяют количество накопленных чужеродных веществ и
тем самым биоиндикаторное значение вида. Было испытано (на ряде видов
двукрылых-саркосапрофагов, у которых в гниющем мясе происходит все эмбриональное
и личиночное развитие, большое количество образцов мяса рыб и млекопитающих с
различным содержанием ртути, и прослежена судьба этого металла в организме
насекомых. Показано, что в личинках, куколках и короткое время также в имаго
концентрация ртути в 4-5 раз выше, чем в кормовом субстрате.
В то время как по
физиологическому действию тяжелых металлов на позвоночных животных и на
человека имеется обильная литература, благодаря чему наши знания в этой
области, по крайней мере при острых интоксикациях, достаточно обширны, почти
ничего не известно о влиянии этих веществ на здоровье, плодовитость, смертность
и т. д. и тем самым на популяционную динамику и сохранение видов
беспозвоночных.
Гербициды как
стрессоры
Прямое действие большинства
гербицидов на животных, по-видимому, незначительно и, по крайней мере, весьма
неодинаково в зависимости от применяемого средства и вида животного.
Правда, относительно
2,4,5-Т (трихлорфеноксиуксусная кислота) известно, что образующийся в качестве
побочного продукта его производства ТХДД (2,3,7,8-тетрахлордибензо-п-диоксин)
при недостаточной очистке обычно попадает в биоценозы вместе с этим средством,
являясь уже в минимальных концентрациях тератогенным (в первую очередь для
плода млекопитающих) и канцерогенным, вызывая раздражение кожных покровов.
Кстати, в 1961-1971 гг. такие неочищенные партии 2,4,5-Т в количестве более 40
млн. кг были сброшены армией США на территорию Южного Вьетнама. Вследствие
этого свыше 10% территории (в равной степени сельскохозяйственные и лесные
площади) было отравлено дозой десятикратно превышающей количества, обычно
употребляемые при защите растений (Odum, 1980; Stohr, Goedicke, 1982).
При использовании
нормальных рабочих концентраций гербицидов неоднократно отмечалось их
инсектицидное действие, весьма различное у разных веществ. Оно колеблется от
сублетальных поражений до уровней смертности, известных у общепринятых инсектицидов.
Компенсационные колебания популяционной динамики после понижения плотности,
обусловленной инсектицидным действием гербицидов, являются правилом и пригодны
для биоиндикации. С другой стороны, видоспецифичная реакция может выразиться в
значительной стимуляции размножения (например, у тли при действии 2,4-Д) или в
ускорении развития.
Однако наиболее глубокие
последствия применения гербицидов заключаются в их косвенном влиянии на уровне
всей экосистемы и обусловлены структурным изменением фитоценозов.
Заметно снижается число
видов фитофагов, питающихся сорняками или находящихся с ними в облигатном биоценотическом
коннексе. Это относится также к следующим за ними в пищевой цепи зоофагам и
хищникам, которые по различным биологическим причинам не в состоянии
использовать другие типы пищи для собственного выживания.
Популяционная плотность
или число видов снижается также вследствие происходящих изменений свойств
местообитания, в первую очередь его структуры и микроклиматических условий.
Многие членистоногие любого консументного уровня привязаны к своему местообитанию
в значительной степени за счет абиотических условий окружающей среды. Стенойкные
виды большей частью не в состоянии переносить новые сочетания факторов после
применения гербицидов, в частности временное повышение освещенности,
пересыхание поверхности почвы, увеличение амплитуды температур и т. п. Их
смертность увеличивается прежде всего на наиболее чувствительных фазах
эмбрионального и личиночного развития, что приводит к падению плотности
популяции или в конце концов к гибели вида. Обычно остается небольшое число
эвриойкных, эврипотентных видов, которые способны устоять против стрессоров в
условиях интенсивного сельского хозяйства.
Изменения в структуре
доминирования фитофагов, зоофагов, сапрофагов и детритофагов равным образом
возникают в результате нарушения равновесия в доступности пищи и временного
повышения доли мертвого растительного вещества.
Изменение влажности почвы, как
стрессор для насекомых
Антропогенно
обусловленные изменения режима грунтовых и почвенных вод усиливались в течение
столетий параллельно увеличению производительных сил человека и сейчас достигли
таких масштабов, что вызывают глубокие экологические последствия. Размах мелиоративных
мероприятий ведет к утрате влажных биотопов. Процессы, в результате которых
происходит общеизвестное и для каждого очевидное сокращение ареалов позвоночных
животных, обитающих во влажных биотопах (особенно в популяциях птиц и амфибий),
протекают и у тысяч видов беспозвоночных. Правда, сокращение численности или
даже вымирание этих животных не вызывало и не вызывает тех же эмоций, однако их
индикаторное значение по меньшей мере такое же.
При всех различиях
изученных местообитаний и таксонов большинство данных говорит о том, что после
проведения мероприятий, понижающих уровень грунтовых вод, в ценозах наступает
фаза неустойчивости. Разрушается существующая структура доминирования фауны.
Стенойкные, особенно стенополигидрические виды, не только сокращают свой ареал,
но и совершенно исчезают; эвриойкпые становятся доминантами. Кроме того, можно
постулировать относительное и абсолютное снижение доминирования видов с высоким
обилием особей. Небольшие виды, очевидно, в большей степени способны пережить
пессимальпые периоды в микроместообитаниях, которые еще сохраняют сносные
условия существования. В распределении типов питания следует отметить тенденцию
к возрастанию доминирования особей и видов сапрофагов. Изменение структуры
фауны в связи с новыми отношениями доминирования далеко не всегда
сопровождается утратой разнообразия. Удалось даже установить (Pospischil, 1982)
в одной мелиорированной экосистеме пойменного леса, что за 20 лет разнообразие
жесткокрылых повысилось, правда, главным образом у эвриойкных н за счет
стеноикных видов. С другой стороны, в интенсивно эксплуатируемой луговой экосистеме
разнообразие жужелиц упало при одновременном снижении уровня грунтовых вод,
эвтрофизации вследствие внесения больших количеств навозной жижи и в условиях
ротации типа покос-покос-выпас (Tietze, 1985).
4. Главные антропогенные
загрязнители воздуха
Антропогенное загрязнение
воздуха отмечалось еще в средние века: уже тогда использование в качестве
топлива каменного угля приводило к образованию вредных газов. В результате
расширения и концентрации промышленных объектов и жилищных комплексов, а также
с развитием транспорта во всех современных промышленно развитых странах
загрязнение воздуха достигло таких масштабов, которые требуют принятия мер
противодействия загрязнению и контроля за состоянием воздуха.
Согласно определению ВОЗ, загрязнение воздуха имеет
место, когда одно или несколько загрязняющих воздух веществ или их смеси
содержатся в воздухе в таких количествах и так длительно, что создают опасность
для человека, животных, растений или имущества, способствуют нанесению ущерба
или тем или иным образом отрицательно сказываются на самочувствии человека и состоянии
его имущества. Для некоторых из этих веществ установлены предельно допустимые
концентрации (ПДК) кратковременного (до 30 мин) и долговременного загрязнения
(24 ч). Набор следовых веществ, загрязняющих воздух, очень широк. Следует
назвать в первую очередь:
— газообразные
неорганические вещества, такие, как SO2,
H2S, NО2, Cl2,
СО, SiF4;
— минеральные кислоты,
такие, как НС1, HF, Н2SO4, НNО3;
—
радионуклиды, например стронций 90, цезий 137, иод 129, плутоний 240,
радий 226, америций 241;
— простые
органические вещества: альдегиды, эфиры, углеводороды, кетоны, фенолы, крезолы
и т. д.;
— вещества с сильным
запахом, например меркаптаны и амины;
— полициклические
углеводороды, например 3,4-бензпирен и 1,12-бензперилен;
— пылевидные вещества и
смеси веществ: сажа, летучая зола, угольная пыль, цементная пыль, токсичная
пыль, обогащенная оксидами металлов, свинцом, мышьяком.
Распространение загрязняющих воздух веществ в
атмосфере зависит от очень многих факторов, в особенности от метеоусловий.
Между концентрацией вредных веществ на поверхности почвы или в организмах и
эмиссией, под которой подразумевается концентрация поступивших в атмосферу
вредных веществ за единицу времени, существуют очень сложные взаимоотношения.
Они лишь в незначительной части подвластны воздействиям со стороны человека и
трудно поддаются количественному определению. Поэтому жизненное пространство
организмов зависит от этих сложных условий загрязнения воздуха, очень
различающегося по виду и количеству даже при постоянной эмиссии. Биоиндикация
вредных веществ в воздухе основана, естественно, только на их проникновении в
живые организмы.
Если слишком высокое или весьма незначительное наличие
обычных содержащихся в «чистом» воздухе составных частей приводит к замедлению
или даже остановке определенных процессов обмена веществ и тем самым к задержке
роста (например, слишком высокое содержание СО2 или О2),
то наличие в воздухе чужеродных веществ, токсически действующих уже в малых
дозах (гербициды, пестициды, HF, SO2), быстро
вызывает биохимические и физиологические нарушения, повреждение цитоплазмы или
отмирание клеток, органов, иногда всего организма.
Хотя действие
ксенобионтных соединений, например хлорорганических инсектицидов, сказывается
вначале на уровне популяции, выражаясь в снижении плодовитости, первичные его
механизмы проявляются на молекулярном и клеточном уровнях и хорошо объяснимы.
Действие хлорорганических препаратов (ДДТ, ДДЭ дихлордифенилэтан, диэлдрин,
линдан) оказалось связанным с женскими стероидными гормонами в ткани-мишени.
Изомеры ДДТ конкурируют с естественными эстрогенами за рецепторы, расположенные
в ядрах клеток яйцеводов, и это взаимодействие приводит к изменениям, как было
установлено и при обработке природными гормонами (Holmes et al., 1980). Намного лучше, чем прямое воздействие на
яйцеобразующую ткань в результате конкуренции за рецепторы, известно влияние
этих веществ на мембраны митохондрий печени. С помощью электронной оптики уже
спустя несколько часов после применения ДДТ отмечается набухание митохондрий,
разрыхление их крист и, наконец, полное растворение внутреннего содержимого (Rutschke, Brozio 1975; Holmes et al., 1980). Изменения на уровне
ультраструктуры сопровождаются потерей активности митохондриальных ферментов,
особенно связанных с образованием стероидов. Главным образом это сказывается на
отдельных стадиях биосинтеза холестерина и предшественников кортикостероидов. В
результате нарушений синтеза стероидных гормонов происходят вторичные изменения
определенных функций и органов-мишеней. В случае половых гормонов – это половые
органы, в случае гормонов коры надпочечников (адренокортикостероидов) – водный,
солевой баланс и обмен питательных веществ.
От загрязнения воздуха
страдают животные, растения и сами люди. Следует иметь в виду, что человек и
животное адаптированы к содержанию в воздухе примерно 21% (по объему)
кислорода, в то время как растения с их ассимиляционным аппаратом приспособлены
к значительно более низким концентрациям в атмосфере углекислого газа—порядка
0,03 (по объему), и потому более чувствительны к концентрациям вредных веществ
в воздухе. По этой причине растения особенно пригодны для обнаружения начальных
вредных изменений в составе воздуха биосферы и им придается особое значение как
биоиндикаторам атмосферного загрязнения. Соответствующие индексы действия дают
количественное представление об их токсичном эффекте, о котором невозможно
судить только по виду и концентрации загрязнений (Dassler, 1981 а).
5. Тест
Если биоиндикатор
реагирует значительными отклонениями жизненных проявлений от нормы то он
является:
Ответ:
3. Чувствительным
биоиндикатором.